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昆蟲趨光性與光脅迫研究進展

朱智慧 雷朝亮

華中農業大學植物科學技術學院，位于湖北省昆蟲資源利用與害蟲可持續治理重點實驗室，地處武漢。

這種生物趨光行為早有文字記錄，由于對這種看似自我毀滅的舉動感到好奇，全球的學者們，從各種不同層面，已經做了許多相關研究，并且提出了許多試圖說明這一現象的推測，但是，至今還沒有哪一個解釋是真正站得住腳的。昆蟲對光線的吸引特性常被用于農業和林業害蟲的管理，因其與自然環境和諧度高，已成為有機農業害蟲控制的關鍵手段；深入研究昆蟲受光影響的行為機制，對于發展害蟲的物理防控技術具有重要價值。借助昆蟲對光線敏感的特性來控制害蟲時，科研人員還注意到光線作用會改變趨光昆蟲的生命活動，特別是對昆蟲反應強烈的紫外線，作為一種普遍的環境壓力，它對昆蟲的作用更為顯著，本文將從昆蟲趨光的行為表現、組織構造、生命機理和神經通路以及基礎分子機制等角度，說明近些年關于昆蟲趨光特性與光線壓力的研究成果。

1 昆蟲的趨光性

昆蟲的趨光行為屬于其多種趨性行為類型，包括對光線、溫度、濕度及化學物質的反應。這種趨光行為可細分為兩種傾向。昆蟲會主動靠近光源，這種現象稱為正趨光傾向。相反，昆蟲會主動遠離光源，這種現象稱為負趨光傾向。多數昆蟲表現出正趨光傾向，少數昆蟲則表現出負趨光傾向，還有些昆蟲在不同成長時期對光線的反應會有所不同。

1.1 昆蟲趨光性的行為學研究

昆蟲對不同顏色光線感知存在差異，為增強照明設備對特定昆蟲的吸引效果，全球科研人員廣泛開展了針對昆蟲對單一色光反應的室內外實驗調查。蟑螂類節肢動物對波長370納米的紫外線及520納米的綠光有反應（ et al., 1992）；對膜翅類昆蟲進行的快速光譜檢測顯示，多數物種的光譜響應曲線S（λ）在340納米、430納米和535納米處達到敏感最高點（ et al., 1992），表明這類昆蟲普遍采用三色視覺機制，其敏感光波范圍相似，僅在紫外線/藍光區與藍光/綠光區存在細微差異；例如意大利蜜蜂（ Apis ）更傾向于344納米、436納米和556納米的光線（ and ，1976； and ，1991）；而葉蜂（ 和 T . ）對紅橙色光也有感知，在600納米附近形成微小敏感峰值（ et al.， 1992），這種偏好長波長的特性在鱗翅目中的鳳蝶屬很普遍（ and ，1991），比如園鳳蝶（ ）在610納米的紅光區域表現出敏感峰值（ and Pfaff，1999）。日行性昆蟲里，中華草蛉、大草蛉和龜紋瓢蟲都能感知到 562nm 的黃綠光，也能感受到 460nm 的藍光，并且對 524nm 的綠光有反應（閆海霞，2002,2006）；而夜行性昆蟲棉鈴蟲蛾，它的視覺吸引行為在 340nm 的紫外線范圍、483nm 的藍色光芒區域以及 562nm 的黃綠色光芒區域都有體現（丁巖欽等，1974；魏國樹等，2000）。

昆蟲的各個成長時期，對于光線展現出不一樣的反應傾向。雙翅目昆蟲的幼小階段，傾向于躲避亮光，等到成熟階段，又轉而喜愛明亮環境。蕓芥上的甲蟲（ ）在剛開始蛻皮時，會吸引光線，而臨近蛻皮結束時，則開始回避光線（，1962）。蚤類的幼體階段不喜歡光線，而到了成年期，卻會主動尋找亮處。這兩種葉蜂在預蛹階段初期會主動靠近光源，到了后期則開始回避光線，這一現象可參考文獻（，1953）。不僅如此，昆蟲的性別差異也會導致它們對光線的反應不同。例如亞洲玉米螟的雌性成蟲和雄性成蟲在感知不同顏色光線時表現出不同傾向，通常情況下雄性個體比雌性個體更傾向于被光線吸引（楊桂華等，1995）。

昆蟲的夜間活動與光線有關，它們在不同時段對光的反應不一樣。許多昆蟲從傍晚到午夜期間，對光的吸引力特別強。黏蟲這類昆蟲在凌晨到清晨時段，還會出現第二個對光特別敏感的時期，這個時間是從兩點半到五點半（董瑞等，2010年）。蚜蟲通常在白天，對黃色光線會表現出喜歡接近的傾向。黃曲條跳甲長時間生活在暗處后，清晨時對波長為350納米的紫外線及430納米的藍光有反應，然而到了午后和夜間，它們僅對藍光產生感應（Yang et al., 2003）。

光線強弱關乎到節肢動物的光線吸引反應，這一點有前人研究作為依據，例如Hecht和Wald在1934年，Jacob等人分別在1977年、1979年以及另外兩位研究者于1985年所做的工作。意大利蜜蜂在 537nm 照度增強時，其活動變得更為活躍，對光線敏感的臨界值為每秒 8.3×10 7 光量子（ and ,1985）；520nm 綠光在 560lx 強光照射下，蜜蜂的移動速率提升，而移動跨度減?。‥rber et al., 2006）。昆蟲的趨光反應或許還受到其他環境條件的作用。兩種葉蜂（ 和 T. ）在預蛹階段后期呈現避光傾向，倘若對這些葉蜂施加乙酸戊酯處理，或者用被乙酸戊酯弄臟的容器進行飼養，它們就會轉而表現出親光特性（，1957）。

1.2 昆蟲感光器官的解剖學研究

昆蟲有多種感光構造，包括復眼、單眼、側單眼和簡單的真皮光感受器，復眼和單眼常見于成蟲，側單眼和真皮光感受器則多見于幼蟲。研究顯示，這四種感光構造都能引導昆蟲趨向或避開光線。

昆蟲的成蟲階段里，控制它們對光線產生反應的關鍵感光部位是復眼，這個發現出自靖湘峰等人的研究（2004年）。這種復眼構造由數量不一的微小單元構成，每個單元從里到外包含六個層次：最外層是角膜，接著是角膜細胞，再往下是晶錐細胞，核心部分是視桿，周圍環繞著色素細胞，最底層則是底膜。真正負責接收光線信息的部件是視桿。果蠅的視桿結構包含八個細長的感光單元，其中 R1 至 R6 細胞位于邊緣區域，而 R7 至 R8 細胞則處在核心部位。R7 細胞進一步分化為 R7p 和 R7y 兩個子類，R8 細胞也分裂成 R8p 和 R8y 兩個分支。藍光對 R1～R6 的刺激最為顯著，紫外光次之；R7p 和 R7y 對紫外光有反應，但它們感應強度的最高點不一樣；R8p 對藍光反應靈敏，而 R8y 對綠光較為敏感（ et al., 2011）。蜜蜂的視桿構造包含九個感光細胞，最外層是 R2～R4 和 R6～R8，核心部分則是 R1、R5 和 R9。視覺感受器對綠光有反應，R1和R5則對藍光或紫外光敏感，至于R9的敏感光波長目前尚不明確，參考了相關研究（ et al., 2005）。昆蟲的復眼構造會根據光線強弱的不同而呈現顯著差異：當處于黑暗環境時，遮光細胞會向遠離中心的方向遷移，環繞著光錐；而在光線充足的情況下，遮光細胞則向中心靠攏移動，依據了先前的研究成果（Yang et al., 1998）。魏瑋在2009年對中華通草蛉復眼進行了研究，發現其晶錐細胞存在周期性啟閉現象：清晨8時，這些細胞會張開，即便在黑暗環境中也是如此；正午14時，它們既有閉合的情況，也有張開的現象；傍晚20時，細胞會張開，但在有光線的情況下又會關閉；凌晨2時，細胞處于閉合狀態，無論是否處于光照環境。

昆蟲的背部感光點也能影響昆蟲對光線的反應。這些感光點的基本構造包含一個透明外殼、一層特殊表皮細胞、感光桿和感光神經細胞以及含色素的細胞。即便遮蓋了果蠅的整個視覺器官，果蠅依然表現出對光線的趨向性，這說明果蠅的獨立感光點確實能夠調控果蠅的光線反應（Hu等人，1980年）。騷擾錐蝽有兩只發育完全的單眼，單獨遮蓋復眼或單獨遮蓋單眼，都不會影響它的趨光行為；然而同時遮蓋兩者，則明顯削弱了它的趨光能力，這說明依靠單眼實現的趨光反應，并不需要復眼來輔助（ et al., 1998）。

幼蟲頭部兩側分布著側單眼，這種感光器官構造同復眼的小眼相似，包含屈光系統與感光系統兩大組成部分，并且涵蓋角膜、晶體以及視桿等構造。因為全變態昆蟲的幼蟲既沒有復眼也沒有單眼，所以視覺功能幾乎完全由側單眼承擔。研究表明，毛蟲的側單眼對光譜中所有波長的光線都會產生趨光行為（,1994）。部分昆蟲在幼小階段，比如果蠅，會展現出和成年時截然不同的光線偏好，這種現象的產生，跟它們側單眼（'s Organ, BO）的特殊構造和功能密切相關。BO裝置里總共分布著十二個感光細胞，在這之中，有八個（Rh6）能夠接收綠色光線，另外四個（Rh5）則對藍色光線更為敏感（ et al., 2007）。

動物的眼外光感受器的研究很早就開始了，早在1979年就有相關報道，不過對于昆蟲來說，這方面的資料卻相當有限，1972年也僅有零星記錄，在彈尾綱鱗跳蟲科的食管區域，研究者們找到了眼外光受體，而在彈尾綱的眼間囊半透明表皮之下，同樣存在著視桿細胞，這一發現由多位學者在2000年共同公布虎甲（ ）的視葉里或許有某種潛在的光感受器，能夠調控昆蟲的周期活動（ et al.， 1993）。黃粉蟲和鳳蝶的幼蟲沒有正常的單眼，不過它們體表的細胞里卻分布著可以感知光線的感覺元件（，1998）。這些位于眼外的光感覺元件同樣能夠引導昆蟲對光源產生反應。白符蟲兆的真皮光感受器能夠引導這種節肢動物規避光線行為，Fox et al.， 2007研究指出。在果蠅的幼體表皮，也探測到具備光敏功能的神經細胞，這類 IV 型周緣神經元同樣負責果蠅幼體的趨暗行為，Xiang et al.， 2010實驗證實。

1.3 昆蟲趨光性的電生理學研究

對昆蟲光敏感特性的電學分析多聚焦于其復合眼部位。復合眼內的感光細胞能夠把環境的光線信息轉變為電學脈沖，所以借助檢測光刺激下感光細胞膜電位波動（,ERG）這一指標，可以解析昆蟲的光覺感應原理及其對光源的趨向反應。Agee在1972年和1973年昆蟲記讀后感500字，借助電生理技術，探究了美國棉鈴蟲復眼的相對光譜敏感度，結果顯示其最敏感的光波長度區間為480至575納米，其次為365納米。針對鱗翅目昆蟲的電生理學考察表明，多數物種在383至700納米的波長區間內，普遍存在3到4個敏感峰值，且這兩個峰值大多分別位于紫外光區和藍光區，相關研究由多人于1982年完成。草蛉的 ERG 值在某個光照強度區間內，會隨著光照強度提升而近似成直線式地上升，而龜紋瓢蟲的 ERG 值則展現出「J」形態狀的變化趨勢（閆海霞，2002,2006）。光線微弱時，夜行棉鈴蟲的 ERG 值隨亮度增強而變化，曲線形狀像「S」字樣（魏國樹等，2000）；它們適宜活動的光線范圍在 10 -1 到 10 -3 勒克斯之間；當照度達到 10 -3 勒克斯時，它們的活動反應最為強烈。通過檢測離體培育的果蠅幼蟲第四神經元的電信號反應，在不同光線條件下的實驗結果顯示，這類神經元確實是負責接收外界光線的體表神經細胞（Xiang et al., 2010）。

1.4 昆蟲趨光性的分子及神經回路研究

昆蟲對光線產生反應是受到光刺激后的本能活動，因此神經通路的研究對于弄清昆蟲趨光機制非常重要?，F階段，這方面的研究還處在非?；A的階段，離構建完整網絡圖還很遠。目前，人們比較清楚的是果蠅和蜜蜂復眼引導的光線趨向神經通路研究情況。該研究團隊在2010年對果蠅的光線趨近反應進行了分析，指出幾乎所有感光細胞（包括R1～R6、R7p或R7y、R8p和R8y）都參與其中。其中R1～R6細胞與底膜層的單極細胞L1、L2、L3以及無長突細胞建立了神經連接（ et al., 1989）。R7 和 R8 分別映射到髓質的 M6 和 M3 層，Dm8 神經元接收多個 R7 細胞的信號，Dm5 和 Dm9 神經元則接收 R7 和 R8 的信號，此外它們還同時接收 L3 和 Dm8 神經元的信號（Gao et al., 2008）。蜜蜂體內的 L1 單極細胞能夠接收各種光感受器細胞的輸入信息，并將這些信號傳遞至髓質部分，相關研究由多位學者在1985年和2011年分別報道。果蠅幼蟲的 BO 光感受器細胞能夠接收光線信息，并將其轉變為電脈沖，經由突觸傳遞，向 Pdf 神經元發送信號（ - （Pdf）- ），該神經元同樣負責調控果蠅的生命周期節律（ et al., 2005）。中科院生物物理所林立研究組查明，傳遞 Pdf 神經元信息的目標神經元是 NP394 神經元，若阻斷該神經元的作用，幼蟲便會從躲避光線轉為追逐光線，這證實了 NP394 神經元負責調控幼蟲的避光反應，此外該研究還揭示 Pdf 神經元對 NP394 產生抑制效應（Gong et al., 2010）。這些神經通路并非固定不變，一個顯而易見的現象是果蠅從幼蟲轉變為成蟲時，其神經通路必定會經歷改變，盡管其具體機制尚不明確。昆蟲的發育過程同樣會對神經通路的結構產生影響，Sin et al.（2002）的研究表明，各式各樣的光線刺激能夠大幅度改變果蠅幼蟲腹側神經元（即LN，這類神經元借助神經遞質Pdf傳遞信息）突觸的構建。

視感知細胞內實際感應光線成分是視紫紅質，這種分子由視蛋白與視黃醛結合構成。視蛋白屬于 G-蛋白偶聯受體大家族成員。在果蠅身上識別出六種不同視蛋白，分別是 Rh1 至 Rh6。Rh1 對藍綠光有反應，它存在于 R1 到 R6 的光受體細胞里，Rh3 和 Rh4 對紫外光有反應，它們存在于 R7 的光受體細胞里，Rh5 作為藍光感受體，Rh6 作為綠光感受體，它們都存在于 R8 的光受體細胞里，而 Rh2 對紫外光有反應，它僅僅存在于單眼的光受體細胞中，這一發現見于 2010 年的研究。視紫紅質感知光線后，經由 G-蛋白觸發 PLCβ 的活性昆蟲記讀后感500字，致使 PIP2 發生水解，形成 IP3 和 DAG，進而開啟 TRP 與 TRPL 的離子通道，造成鈣離子和鈉離子向內移動，促使受體細胞膜電位降低，最終實現光線信息向電信息的轉化。果蠅幼蟲體表的第 IV 類神經元，其光受體分子是一種蛋白質，這種蛋白質與視紫紅質在結構上很相似，具體為 Gr28b 蛋白，該信息來源于 Xiang 等人的研究（2010年）。

引導光線反應的信號在神經細胞相互溝通時，多種化學物質發揮作用，包括組胺、5-羥色胺、多巴胺、乙酰膽堿以及 Pdf。1989年首次揭示，由組胺驅動的氯離子通道負責傳導光感受器突觸的神經信號，緊接著，兩個這樣的氯離子通道基因被成功分離出來（ et al., 2002; Gengs et al., 2002; Zheng et al., 2002）。通過使用組胺的對抗藥物作用于水蚤，先前對紫外線表現出避光反應的水蚤，其后顯現出趨光行為，該研究完成于2011年。5-羥色胺，也稱作血清素，以及多巴胺，對于苔蘚蟲的幼體階段的光線趨向性，產生了截然不同的影響。幼蟲幼時具有趨光習性，而到了后期則表現出避光傾向，通過給予 5-羥色胺或其前體 5-羥色氨酸干預，幼時幼蟲的趨光特性會轉變為避光反應；相反，采用多巴胺或其活性劑實施干預，則能夠明顯延長其趨光特性所持續的時間段（ et al., 1997）。給意大利蜜蜂喂食五羥色胺，會使它們年幼的工蜂對光線的反應變得遲鈍（Thamm et al., 2010）。在果蠅中，阻斷血清素神經元的功能，能夠加強它們三齡幼蟲不喜歡光線的傾向，然而，如果阻斷多巴胺神經元的功能，卻不會產生這種效果（et al., 2009）。若同時抑制果蠅體內負責5-羥色胺及多巴胺傳遞的神經細胞，則該物種的成蟲對光線表現出正常反應（ et al., 2010），這說明這兩種神經細胞在其它昆蟲身上，或在同種昆蟲不同成長階段，對于昆蟲趨光行為的作用機制可能存在差異。果蠅幼蟲的感光細胞依靠乙酰膽堿來傳導光線信息，從而引發避光行為，這一現象由Keene等人于2011年證實。